Om uit de biodiversiteitscrisis te raken richten we ons op het behoud van soorten. Maar volgens Darwin is het begrip soort slechts een poging om het ondefinieerbare te definiëren. Darwins soortenbegrip heeft volgens Joeri Witteveen belangrijke implicaties voor hedendaagse discussies over soortenbehoud.
‘Aan boord van de H.M.S. “Beagle” werd ik, als natuuronderzoeker, sterk getroffen door bepaalde feiten omtrent de verspreiding van de fauna en flora van Zuid-Amerika, en de geologische relaties tussen de tegenwoordige en de vroegere bewoners van dat continent. Die feiten wierpen mijns inziens enig licht op het ontstaan van soorten – dat mysterie aller mysteries, zoals het door een van onze grootste filosofen is genoemd.’ (Darwin 2009)
De grote filosoof waar Darwin aan refereerde in deze inleidende woorden van Over het Ontstaan van Soorten (het origineel werd gepubliceerd in 1859), was de veelzijdige geleerde Sir John Herschel. Ruim twintig jaar eerder had Herschel in een briefwisseling met de geoloog Charles Lyell geopperd dat het ontstaan en uitsterven van soorten moest worden toegeschreven aan een natuurlijk proces. Verklaringen die een beroep deden op catastrofes zoals de zondvloed verwees hij naar het rijk der fabelen. Lyell had zojuist in zijn Principles of Geology betoogd dat in het oog springende geologische fenomenen konden worden verklaard door te extrapoleren van alledaagse processen als erosie en sedimentatie. Lyell was zich ervan bewust dat dit perspectief kon worden doorgetrokken naar de biologie, maar hij was te huiverig geweest voor kritiek uit orthodox religieuze hoek om het onderwerp van evolutie aan te snijden in zijn boek. De alom gerespecteerde Herschel daarentegen, genoot het aanzien om vrijelijk te kunnen speculeren over dit ‘mysterie aller mysteries’. Maar veel verder dan de overdenking in zijn brief aan Lyell kwam ook hij niet.
Charles Darwin uiteraard wel. Aangemoedigd door Herschel en Lyell begon hij te werken aan zijn theorie over het ontstaan van soorten. Toen hem kort na publicatie van zijn meesterwerk ter ore kwam dat Herschel het had getypeerd als ‘de wet van de wirwar’, ervoer hij dit als een ‘grote klap en ontmoediging’. Herschel was niet onder de indruk van de bewijslast die Darwin had aangedragen, en achtte zijn eigen beknopte speculaties over het proces van soortenverandering superieur.
Daarnaast scheidden hun wegen zich wellicht ook op meer filosofische, conceptuele gronden. Het zou goed kunnen dat Herschel zich niet kon vinden in Darwins benadering van het begrip ‘soort’ als zodanig. In Herschels analyse zijn soorten weliswaar vergankelijk, maar ook onderdeel van een duidelijk door de natuur afgebakende categorie ‘soort’. Darwin zette dit laatste punt onder druk. Volgens hem bestond er geen definitie van het begrip ‘soort’ die de essentie van soorten als natuurlijke eenheden blootlegde. De menselijke neiging tot het karakteriseren van bepaalde groepen als soorten was weliswaar een bruikbaar hulpmiddel bij het indexeren van de natuur, maar het legde geen in de natuur zelf bestaande categorie bloot, zo meende Darwin.
Hiermee kreeg Darwins oplossing voor het ‘mysterie aller mysteries’ een raadselachtig tintje. Want als hij niet geloofde in het objectief bestaan van de taxonomische rang ‘soort’, hoe kon hij dan in alle ernst de vraag stellen – laat staan beantwoorden – hoe soorten ontstaan? Deze ogenschijnlijke paradox lijkt voer voor creationisten, altijd op zoek naar retorische manoeuvres om Darwins theorie als een kaartenhuis ineen te laten storten. Maar helaas voor hen liet Darwin zelf al aan zijn lezers zien dat de schijn van tegenstrijdigheid eenvoudig kan worden weggenomen. De uitweg uit de paradox was om een pragmatische benadering van de notie van ‘soort’ te hanteren. Zulk pragmatisme, meende Darwin, was uitstekend te verenigen met solide wetenschap.
Inmiddels leven we in een ander tijdperk. Deze wetenschapsfilosofische debatten zijn niet langer een puur theoretische exercitie – leuk voor enigszins stoffige biologen, maar zonder bredere maatschappelijke relevantie. We bevinden ons vandaag de dag diep in een biodiversiteitscrisis die zijn weerga niet kent. Van de gewervelde dieren die in de afgelopen vijftig jaar gemonitord zijn, zijn de populaties met gemiddeld bijna 70% gekrompen. De wereldwijde biomassa aan wilde dieren is inmiddels zo’n 25% minder dan in het late Pleistoceen. Het beschermen van soorten wordt nu vaak centraal gesteld, al blijft het onduidelijk wat we daaronder exact dienen te verstaan.
Zie hier onze eigentijdse soortenparadox: als er geen consensus is over hoe we het begrip ‘soort’ moeten hanteren, hoe kunnen we soorten dan effectief beschermen? Wellicht biedt Darwin ons een uitweg. Zou zijn oplossing voor zijn eigen paradox aanwijzingen kunnen bevatten voor het afschudden van de onze?
Het bestaan van soorten
Laten we beginnen bij Darwins overpeinzingen. Enkele jaren voor het verschijnen van Over het Ontstaan van Soorten uitte hij in een briefwisseling zijn verbazing over de veelheid aan definities van het begrip ‘soort’ die in omloop waren. Aan zijn vriend, de botanicus Joseph Hooker, schreef hij:
‘Het is werkelijk lachwekkend om te zien wat voor verscheidenheid aan ideeën zich in de hoofden van natuuronderzoekers genesteld heeft, wanneer ze het hebben over ‘soorten’. Bij sommigen telt alleen gelijkenis en is afstamming van weinig belang – bij anderen lijkt gelijkenis totaal niet belangrijk en is Schepping het heersende criterium – bij weer anderen is onvruchtbaarheid de lakmoesproef, wat volgens de rest vervolgens weer geen cent waard is. Het komt, denk ik, allemaal voort uit een neiging om het ondefinieerbare te definiëren.’ (Darwin 1856)
Als ‘soort’ niet te definiëren is, zo realiseerde Darwin zich, dan moeten we wellicht twijfelen aan het objectief bestaan van een dergelijke rang van classificatie. Die conclusie trok hij dan ook in zijn boek, drie jaar later. In een verhandeling over het verschil tussen soorten en ondersoorten (of variëteiten) merkte Darwin op dat lijntjes die wij trekken tussen deze categorieën geen scheidslijnen in de natuur zelf reflecteren.
Toch zag Darwin in deze willekeur geen obstakel voor zijn theorie. Integendeel, de afwezigheid van een strikt onderscheid tussen variëteiten en soorten ondersteunde juist zijn hypothese dat populaties van soorten veranderen met minutieuze stappen, waarvan de optelsom het ontstaan van nieuwe soorten is. In dit perspectief is de vraag waar een variëteit van de ene soort eindigt en een nieuwe soort begint, een verzoek tot het maken van een zwart-wit onderscheid in een gebied dat enkel uit grijstinten bestaat. Bovendien, zo zou Darwin hebben toegevoegd, moeten we niet te veel waarde hechten aan de nadruk op de notie van ‘soorten’ zoals die wordt gewekt door de titel van zijn boek. De titel die Darwin zelf had aangedragen was: Een Samenvatting van een Essay over het Ontstaan van Soorten en Variëteiten door Natuurlijke Selectie. Zijn uitgever vond dit echter niet pakkend genoeg en schrapte ‘Een Samenvatting van een Essay’ en ‘Variëteiten’. Zo kreeg de term ‘soort’ onbedoeld een zwaardere lading mee dan Darwin het zelf had toegedicht.
Toch realiseerde ook Darwin zich dat hij zijn lezers enige uitleg verschuldigd was over hoe hij de term ‘soort’ in de praktijk hanteerde. Hier onthulde hij zijn pragmatische aanpak. Soorten, zo stelde Darwin, zijn díe populaties die ervaren natuuronderzoekers als zodanig bestempelen. Volgens Darwin was het oordeel van natuuronderzoekers in veel gevallen eenduidig, ondanks dat ze verschillende criteria hanteerden om soorten te omlijnen. En wanneer ze wel van mening verschilden, dan zou het meerderheidsstandpunt gevolgd moeten worden. Deze pragmatische, operationele benadering van het begrip ‘soort’ was het paard waarmee hij Over het Ontstaan van Soorten door de poorten van Troje hoopte te rollen.
Moderne synthese
Toch werd Darwins soortenbegrip al snel onderwerp van felle kritiek. Het tegengeluid zwelde vooral aan in het begin van de twintigste eeuw, na de ‘herontdekking’ van Mendels wetten van de genetica. Deze gaven een nieuwe impuls aan theorieën die soortenvorming toeschreven aan abrupte mutaties die ‘brugloze kloven’ zouden slaan tussen bestaande en nieuwe soorten. Het bestaan van deze kloven werd vaak aan het oog onttrokken, omdat individuen van een nieuwe soort uiterlijk sterk konden lijken op die van een bestaande soort. Maar op genetisch niveau konden soorten wel degelijk duidelijk worden onderscheiden, aldus de mutationisten.
In de jaren dertig en veertig zou het idee van brugloze kloven worden opgepakt en omgevormd door twee van de meest invloedrijke evolutionair biologen van de afgelopen eeuw, Theodosius Dobzhansky en Ernst Mayr. Samen met een handvol andere biologen stonden zij aan de wieg van de Moderne Synthese: een interdisciplinaire inspanning om kennis uit verschillende takken van de biologie (zoals taxonomie, paleontologie, populatiegenetica, en plantkunde) te verenigen met de kern van Darwins evolutietheorie.
Darwins soortenbegrip was onderwerp van felle kritiek
Enerzijds toonden Dobzhansky en Mayr zich hiermee de redders van het darwinisme, dat danig onder vuur was komen te liggen door een breed palet aan alternatieve theorieën waarin natuurlijke selectie niet of nauwelijks een rol speelde. Anderzijds betoogden ze dat Darwins theorie op fundamentele aspecten incompleet of incorrect was. Zo waren het Dobzhansky en Mayr die beweerden dat Darwin het ontstaan van soorten niet had verklaard, omdat hij geen correct begrip had van wat soorten daadwerkelijk zijn. Zelf meenden ze dat de term ‘soort’ gebruikt diende te worden voor de meest inclusieve groepen van seksuele organismen die onder natuurlijke omstandigheden vruchtbare nakomelingen kunnen produceren. Kortom, reproductieve barrières tussen groepen van organismen vormen de brugloze kloven die soorten maken tot wat ze zijn.
In tegenstelling tot de mutationisten was deze opvatting van brugloze kloven prima verenigbaar met een darwinistische kijk op de evolutie. Mayr in het bijzonder ontwikkelde verklaringsmodellen waarin kleine groepen van organismen na afzondering door geografische versperringen (rivieren, bergketens, etc.) na verloop van tijd evolueerden tot nieuwe soorten (Mayr 1942). Geografische isolatie was volgens hem de opmaat naar reproductieve isolatie. Deze kijk op soortenvorming werd rond het midden van de vorige eeuw breed omarmd als een belangrijk ontbrekend puzzelstukje van de evolutietheorie. Daarnaast was Mayr een gehaaid marketeer en strateeg, die zijn notie van soorten het ‘biologische soortenconcept’ had gedoopt.
Toch was een groeiende onvrede over Mayrs biologische soortenconcept uiteindelijk de aanleiding van een wildgroei aan alternatieve soortenconcepten die nog altijd voortwoekert. Sommige van deze alternatieve voorstellen zoeken de essentie van ‘soort’ in het delen van een gemeenschappelijk leefmilieu, anderen in een gedeeld patroon van afstamming. Bij het ingaan van het nieuwe millennium lagen er inmiddels zo’n twee dozijn alternatieve voorstellen om ‘soort’ te definiëren op tafel. Darwin zou ongetwijfeld hebben geconcludeerd dat de neiging om het ondefinieerbare te definiëren moeilijk te onderdrukken blijft.
Munteenheid
Terwijl het debat over soortenconcepten voortduurt, is de bescherming van soorten ondertussen een belangrijke pijler geworden in de strijd tegen het snel oplopende verlies van biodiversiteit. Soorten worden – naast genen en ecosystemen – tegenwoordig ook wel als ‘munteenheid van biodiversiteit’ getypeerd. Van munteenheden verwachten we dat ze een redelijk vaste waarde hebben en niet onderhevig zijn aan woekerende in- of deflatie. En laat nou juist dit een probleem zijn bij theoretische definities van soorten. Sterker nog, men kan het er maar niet over eens worden of de toepassing van bepaalde soortenconcepten leidt tot een onverantwoorde soorteninflatie, of dat het soorten eindelijk op waarde weet te schatten.
Zo kijken de aanhangers van Mayrs biologische soortenconcept met argusogen naar de toepassing van fylogenetische soortenconcepten, waarmee fijnmazig geïdentificeerde afstammingslijnen als soorten worden bestempeld (Wheeler en Meier 2000). Dit leidt vaak tot een beduidende toename van het aantal soorten in een bepaald domein. Dat individuen van zulke fylogenetische soorten in grensgebieden soms vruchtbaar nageslacht kunnen krijgen, is geen reden om ze tot dezelfde soort te rekenen, zo menen zij die de fylogenetische benadering hanteren. Zolang er unieke combinaties van eigenschappen binnen groepen worden overgeërfd, wordt aan de voorwaarden voor soortenstatus voldaan.
Voor een deel is dit soort geschillen een voortzetting van de debatten van weleer. Maar in de context van de biodiversiteitscrisis heeft het soortenprobleem ook een nieuwe dimensie gekregen. Zo worden de implicaties van verschillende soortenconcepten voor de praktijk van soortenbescherming in toenemende mate benadrukt. De aanhangers van het biologische soortenconcept betogen bijvoorbeeld dat de fylogenetische benadering de praktijk van soortenbescherming wel eens zou kunnen belemmeren.
Dat zit zo. De relatief kleine populaties die onder een fylogenetische benadering tot soorten worden gerekend, bevatten doorgaans een geringe hoeveelheid genetische variatie. Dit belemmert hun vermogen om zich aan te passen aan een leefomgeving die mogelijk snel verandert, bijvoorbeeld door klimaatverandering. Dit kan worden verholpen door genetische verschillende (maar reproductief compatibele) individuen van nauw verwante populaties te introduceren. Een toename in genetische variatie verhoogt immers het adaptief potentieel van kleine populaties. Vanuit het oogpunt van het biologische soortenconcept is een dergelijke aanpak geen probleem: zo lang de individuen van verschillende populaties zich onderling kunnen voortplanten behoren ze toch al tot dezelfde soort (Frankham 2012).
De aanhangers van het fylogenetisch soortenconcept beschouwen dergelijk interventies echter als een remedie die erger is dan de kwaal. Door vermenging met individuen van andere afstammingslijnen riskeren we dat de karakteristieke verschillen van kleine populaties verdwijnen. Deze kwetsbare fylogenetische soorten worden door de inbreng van nieuwe genetische variatie dus niet beschermd, maar mogelijk nog sterker met uitsterven bedreigt. Kortom, ook als de praktische overwegingen worden meegenomen lijkt het debat over de aard van soorten nog lang niet beslecht.
Darwins pragmatisme
In 2017 kreeg het debat echter een nieuwe wending door een bijdrage van twee Australische biologen, Stephen Garnett en Les Christidis, in een spraakmakend artikel in Nature (2017). De classificatie van soorten, zo stelden zij, is een proces waarin taxonomen hun verantwoordingsplicht voor maatschappelijke consequenties van het wetenschapsbedrijf ontlopen. Zolang taxonomen de recensenten van hun manuscripten tevredenstellen, worden hun nieuwe soortenbeschrijvingen en classificaties gepubliceerd, ook al vertroebelen die het beeld van soorten waar natuur-beschermers mee aan de slag moeten. Taxonomen dragen zo bij aan een toenemende ‘taxonomische anarchie’ die effectieve natuurbescherming bemoeilijkt. De oplossing? De twee Australiërs stelden voor om richtlijnen op te stellen over welke soortenconcepten toelaatbaar zijn, mogelijk met verschillende opties voor verschillende domeinen. Studies die voldoen aan deze richtlijnen zouden vervolgens de basis kunnen vormen voor een officiële, wereldwijde lijst van soorten, waar soortenbeschermers zich op kunnen beroepen.
Een verscheidenheid aan soortenconcepten hoeft geen recept voor verwarring te zijn
In zekere zin bouwt deze aanpak voort op Darwins pragmatisme, al presenteerden de Australiërs hun voorstel niet als zodanig. Waar Darwin voorstelde om de heersende consensus onder natuuronderzoekers als maatstaf te nemen voor ons soortenbegrip, opperen de Australiërs in feite om actief een nieuwe consensus over soorten te creëren, ten dienste van de noodzaak tot soortenbescherming.
Toch duurde het niet lang of de brievenrubriek van Nature puilde uit met veelal afwijzende reacties van taxonomen. Niet veel later publiceerden nog eens zo’n 150 taxonomen een uitgebreide reactie waarin ze stelling namen tegen het voorstel. De gemene deler van deze respons was dat het opleggen van het een of andere soortenbegrip de wetenschappelijke vrijheid van taxonomen op onverantwoorde wijze zou inperken.
Er spreekt veel voor deze lijn van kritiek. Bovendien is het de vraag hoe haalbaar het voorstel van de Australiërs in de praktijk is. Een opgelegde, arbitraire ‘consensus’ is niet evident een duurzaam convenant. Zo is het voorstelbaar dat er initiatieven voor alternatieve, rebellerende soortenlijsten zouden kunnen ontstaan. En toch, deze tegenwerpingen missen in zekere zin de kern van het betoog van de Australiërs: nood breekt wet; een eenduidige opvatting van ‘soort’ is nú nodig om soortenbeschermingsprogramma’s niet in een taxonomische chaos te laten verzanden.
Soortenbescherming
De toekomst zal uitwijzen of en hoe de theorie van soortenconcepten en de praktijk van soortenbescherming elkaar zullen vinden. Maar laat ik tot slot een alternatieve aanpak schetsen, die in de debatten over soortenconcepten in relatie tot soortenbescherming opmerkelijk genoeg nog nauwelijks verkend is. Het idee is simpel: laten we ons niet richten op het vinden (of forceren) van een officiële lijst met soorten, maar laten we de keuze voor het een of andere soortenconcept afhankelijk maken van de context en doelstellingen van soortenbescherming. Neem bijvoorbeeld de keuze tussen het biologische en fylogenetische soortenconcept. Als het doel van een beschermingsprogramma is om populaties weerbaar te maken tegen veranderingen in hun leefomgeving, dan verdient het biologische soortenconcept de voorkeur.
Zoals we zagen maakt deze benadering van soorten het immers mogelijk om het adaptief potentieel van kleine, perifere populaties te vergroten, door soortgenoten met nieuwe genetische variaties uit andere populaties te introduceren. In andere gevallen is de verandering van de leefomgeving echter een minder relevante factor. In die situaties is het opkrikken van het adaptief potentieel niet altijd een primair doel, en kan het behoud van unieke eigenschappen van populaties prioriteit krijgen.
De casus van de Apennijnse bruine beer illustreert deze context-specifieke manier van denken over soorten. Een populatie van vijftig bruine beren die 100 kilometer ten oosten van Rome leeft is volgens het fylogenetische soortenconcept een ernstig bedreigde soort met weinig genetische variatie. In principe is het mogelijk om de Apennijnse bruine beren genetisch te verrijken middels translocatie van bruine beren uit andere populaties – hun soortgenoten volgens het biologische soortenconcept. Toch is dit niet het pad dat de meeste lokale natuurbeschermers lijken te willen bewandelen. In plaats van het genetisch aanpassingsvermogen van de beren te vergroten, willen ze hun leefruimte uitbreiden naar andere ecologisch geschikte gebieden. Dit maakt het mogelijk om de unieke eigenschappen van deze beren te behouden, en ze als een unieke soort te blijven beschouwen.
Dit simpele voorbeeld illustreert dat een verscheidenheid aan soortenconcepten niet noodzakelijkerwijs een recept voor verwarring hoeft te zijn. Wanneer verschillende beschermingsaanpakken om verschillende soortenconcepten vragen, verwordt de keuze tussen soortenconcepten van struikelblok tot steunpilaar. Kortgezegd: misschien vraagt de biodiversiteitscrisis om een nieuwe variant op Darwins pragmatisme. Niet taxonomen, maar natuurbeschermers zouden een doorslaggevende stem moeten hebben over wat we (in een specifieke context) onder een ‘soort’ verstaan.
Literatuur
• Darwin, C. (2009), Over het ontstaan van soorten. (L. Hellemans, Vert.). Amsterdam: Uitgeverij Nieuwezijds. (Origineel werk gepubliceerd in 1859)
• Frankham, R., Ballou, J.D., Dudash, M.R., Eldridge, M.D.B., Fenster, C.B., Lacy, R.C., Mendelson III, J.R., Porton, I.J., Ralls, K., en Ryder, O.A. (2012), Implications of different
species concepts for conserving biodiversity. Biological Conservation, 153: 25-31.
• Garnett, S.T., en Christidis, L. (2017), Taxonomy anarchy hampers conservation. Nature,
546: 25-27.
• Mayr, E. (1942), Systematics and the origin of species. New York: Columbia University Press.
• Wheeler, Q.D., en Meier, R. (red.). (2000), Species concepts and phylogenetic theory: a debate.
New York: Columbia University Press.
