De snelle ontwikkeling van bloemplanten was een groot raadsel voor Darwin, stelt Norbert Peeters. Als botanicus probeerde Darwin zijn leven lang dit mysterie te verklaren in een natuur die geen sprongen maakt.
Of het nu zeepokken, duiven of regenwormen betreft, zowat iedereen beschouwt Charles Darwin als zoöloog. Slechts een enkeling kent de Britse natuurgeleerde als een begenadigd botanicus. En dat terwijl Darwin maar liefst een derde van zijn oeuvre wijdt aan planten. Ook waar het de impact van zijn denken op de filosofie betreft, komt de botanie nauwelijks aan bod. Ofschoon ook zijn plantkundige werk op verschillende punten verstrengeld is met filosofische thematiek. In dit artikel licht ik er één voorbeeld uit, te weten de band tussen Darwins favoriete filosofeem ‘de natuur maakt geen sprong’ (‘natura non facit saltum’) en wat bekend staat als zijn ‘verschrikkelijke mysterie’ (‘abominable mystery’). Niet het mysterie over het ontstaan van soorten maar over de opkomst van de bloemplanten.
Op zijn oude dag wordt Darwin nog steeds geplaagd door evolutionaire puzzels die vragen om een oplossing. Eén daarvan bezorgt hem bijzonder veel hoofdbrekens: de razendsnelle opmars van de bloemplanten in de ontstaansgeschiedenis van landplanten. Het zou correcter zijn als ik hier niet zou spreken van bloemplanten, maar van ‘bedektzadigen’ of ‘angiospermen’. Onder deze noemer vallen alle planten die bloemen dragen, hoe onopvallend ook (denk bijvoorbeeld aan grassen), en waarbij de zaden, zoals de naam doet vermoeden, zijn ingebed in een vrucht. Maar om het gebruik van botanische terminologie tot een minimum te beperken, zal ik spreken van bloemplanten. Het puzzelachtige aan hun rappe opkomst blijkt uit de volgende twee feiten.
In de eerste plaats verschijnen bloemplanten relatief recent, namelijk gedurende het tijdperk Krijt (van 145 tot 66 miljoen jaar geleden). Zou de geschiedenis van de aarde worden samengeperst tot een etmaal, dan verschijnt deze groep in de laatste anderhalve minuut. Ten tweede zijn bloemplanten in dit korte geologische tijdsbestek uitgegroeid tot de dominante landvegetatie. Als je een kijkje neemt in de natuur is grofweg negen van de tien planten een bloemplant. Tegenwoordig zijn er ruim een kwart miljoen soorten bekend, vijf keer meer dan alle soorten mossen, varens en naaktzadigen tezamen. Van het Aziatische dwergeendenkroos (Wolffia globosa), ter grootte van een speldenknop, tot de koningseucalyptus (Eucalyptus regnans), die meer dan honderd meter hoog kan worden, en alle groei- en bloeivormen daartussenin. En dan te bedenken dat de varens en coniferen ruim tweehonderd miljoen jaar eerder ten tonele verschijnen. Hoewel Darwin niet bekend is met deze precieze dateringen en aantallen, wordt hij in de kern geconfronteerd met dezelfde tegenstrijdigheid. Dit brengt hem ertoe om in een brief aan zijn boezemvriend en botanicus Joseph Hooker zich het volgende te laten ontvallen: ‘De snelle ontwikkeling van de hogere planten in de jongste geologische tijd is een verschrikkelijk mysterie.’
Op zijn oude dag wordt Darwin nog steeds geplaagd door evolutionaire puzzels die vragen om een oplossing
Een paar decennia na Darwins dood neemt zijn frase over het verschrikkelijke mysterie een vlucht. Dit is vooral te danken aan de publicatie van het tweede volume van de brievenbundel More letters of Charles Darwin (1903) met de nagelaten correspondentie van de natuurgeleerde, samengesteld door diens zoon Francis en de paleobotanicus Albert Seward. In eerste instantie werd het mysterie zo begrepen: Darwins zou verontwaardigd zijn over het gebrek aan fossiele restanten van bloemplanten in het Onder-Krijt (tegenwoordig gedateerd op 145 tot 100 miljoen jaar geleden) ten opzichte van de vele fossielen in het Boven-Krijt (tegenwoordig gedateerd op 100 tot 66 miljoen jaar geleden). Inmiddels is deze lezing ontkracht door zorgvuldig archiefwerk van de Amerikaanse botanicus William Friedman. Darwin zou zich niet zozeer storen aan de afwezigheid van bloemplantfossielen, maar aan de abrupte opkomst van deze groep in het fossielenbestand. Zowel de plotse verschijning als de daaropvolgende rappe divergentie van soorten is in tegenspraak met een centrale pijler van Darwins evolutieleer.
Wet van continuïteit
Uit zijn publicaties en correspondenties blijkt Darwin een trouwe aanhanger van een klassiek adagium uit de canon van de filosofie: ‘natura non facit saltum’ oftewel ‘de natuur maakt geen sprong’. In de eerste editie van de Origin of Species (1859) komt de frase maar liefst zes keer voor. De oorsprong van Darwins lijfspreuk is terug te voeren op de geschriften van Aristoteles. Hiervoor moeten we een korte omweg maken.
In De Anima presenteert de Griekse wijsgeer een trapsgewijze indeling van de natuur. Op de laagste sport staat het mineralenrijk. Een trede hoger verpozen de planten. In tegenstelling tot een steen beschikt een plant over een vegetatieve ziel die hem in staat stelt om naast te groeien, zich ook te voeden en te vermeerderen. Een trede daarboven staat het dierenrijk. Een dier bezit zowel een vegetatieve als een sensitieve ziel die waarneming, beweging en begeerte mogelijk maakt. De mens is de kers op deze geschakelde taart van de natuur. Zijn superioriteit blijkt daaruit dat de mens naast de beide bovengenoemde zielen ook beschikt over een rationele ziel. Met deze trapsgewijze indeling van de natuur wekt Aristoteles de indruk dat de verschillende rijken duidelijk van elkaar te scheiden zijn. Maar in Historia Animalium (Over de geschiedenis van de dieren) beweert hij het tegendeel: ‘De natuur beweegt zich met zulke kleine stappen van het onbezielde naar de dieren dat we door de continuïteit niet zien waar de grenzen liggen en het midden ertussen.’
Volgens Aristoteles ontwikkelt de natuur zich geleidelijk
Volgens Aristoteles vertoont de natuur geen strakke scheidslijnen tussen de verschillende rijken maar een continuüm van fijne gradaties. Hij benadrukt hoe de natuur geleidelijk overgaat van de levenloze mineralen naar de planten, de dieren en het hoogste georganiseerde dier, de mens. Kortom, elke (levens)vorm is een minieme ontwikkeling op een denkbeeldige stijgende lijn, die via talloze tussenstappen van laag naar hoog loopt. Later wordt deze graduele kijk op de natuur aangeduid als de wet van continuïteit (‘lex continui’). Daarbij wordt Aristoteles’ opmerking over de kleine stappen waarmee de natuur beweegt omgedraaid en gevangen in de Latijnse formule ‘natura non facit saltum’ of ‘de natuur maakt geen sprong’. Via verschillende schrijfwijzen en vertalingen komt de formule terug in het werk van filosofen zoals Gottfried Leibniz en Immanuel Kant, maar ook in het werk van natuurgeleerden zoals Carolus Linnaeus.
Darwin ontleent het adagium op zijn beurt aan het boek Philosophia Botanica (1751) van Linnaeus. Hierin deelt de Zweedse natuurgeleerde in navolging van Aristoteles de natuur op in drie rijken: mineralen, planten en dieren. Dat doet hij op basis van de volgende leerstelling: mineralen groeien, planten groeien en leven, dieren groeien, leven en voelen (lapides crescunt, vegetabilia crescunt et vivunt, animalia crescunt, vivunt et sentiunt). Tegelijkertijd vinden we bij Linnaeus dezelfde ambiguïteit als bij Aristoteles. Ook Linnaeus beseft dat de natuur geen sprongen vertoont. Dit noopt hem ertoe de frase ‘natura non facit saltum’ als methodisch richtsnoer op te nemen in zijn boek. Als toelichting bij de frase schrijft hij dat alle planten aan weerszijden verwantschap vertonen, zoals een territorium op een geografische kaart. Deze analogie is veelzeggend. Een taxonoom is volgens Linnaeus bij machte om als een cartograaf grenzen te trekken tussen territoria op deze kaart. Maar bij het in kaart brengen zal hij nooit op een niemandsland stuiten tussen twee soorten; de kaart vertoont een continuüm van aaneengesloten territoria. Hetzelfde geldt voor de indeling van de plantenwereld en de rest van de natuur. Ook hier doen zich tussen soorten geen lege ruimtes voor. Kortom, Linnaeus gelooft stellig in de aristotelische continuïteitswet die voorschrijft dat er in de natuur geen sprongen bestaan.
Gradualisme
In de Origin of Species (1859) geeft Darwin een nieuwe draai aan de frase ‘natura non facit saltum’. Hij gaat zelfs zo ver om te beweren dat de volle betekenis van dit oude adagium pas blijkt binnen zijn theorie van natuurlijke selectie. Om dit te begrijpen moeten we kijken hoe Darwin de frase aanwendt. Om te beginnen noemt hij de continuïteitswet een ‘volkomen verkeerd gezichtspunt’. Dat komt omdat zowel Aristoteles als Linnaeus de tijd niet betrekken in hun natuuropvatting.
Darwin ziet in de natuur geen continuüm tussen bestaande soorten
Ter illustratie geeft hij het voorbeeld van twee rassen uit de duivenkweek, te weten de pauwstaartduif en de kropduif, die beide afstammen van de wilde rotsduif. Stel nu dat de duivenmelkers alle duiven die ooit als fokmateriaal hebben gediend zouden bezitten. Dan zou je twee uiterst graduele reeksen kunnen reconstrueren tussen beiden duivenrassen en de rotsduif. Maar er zal zich tussen het fokmateriaal geen enkele tussenvorm voordoen van de pauwstaartduif en de kropduif. Oftewel, je vindt geen duif met een enigszins waaierachtige staart en een vergrote krop. Hetzelfde geldt volgens Darwin voor natuurlijke soorten. Hij noemt daarbij het paard en de tapir als voorbeeld en zegt vervolgens: ‘we [hebben] geen reden om te veronderstellen dat er ooit direct tussen ze in liggende schakels hebben bestaan.’ Kortom, Darwin wendt het adagium ‘natura non facit saltum’ genealogisch aan. Er zijn alleen graduaties tussen voorouderlijke soorten en bestaande soorten, en niet tussen bestaande soorten onderling.
Darwin trekt een volstrekt andere conclusie dan Aristoteles en Linnaeus. In de natuur ziet hij geen continuüm tussen bestaande soorten. Zijn gradualisme heeft louter betrekking op de aard van variatie en het proces van soortvorming. Zo schrijft hij: ‘Natuurlijke selectie handelt enkel via de opeenstapeling van kleine, opeenvolgende, gunstige variaties, het kan geen grote of plotse modificatie voortbrengen, het volgt hele kleine en langzame stappen.’ Kortom, evolutionaire verandering gaat niet in rasse schreden of sprongen, maar verloopt altijd op z’n elfendertigst. Maar hoe weet Darwin zo zeker dat er zich in de evolutie geen sprongachtige veranderingen hebben voorgedaan?
Terug naar Darwins mysterie en het citaat uit zijn brief aan Hooker: ‘De snelle ontwikkeling van de hogere planten in de jongste geologische tijd is een verschrikkelijk mysterie.’ Op hoge leeftijd krijgt Darwin bewijsmateriaal te verhapstukken dat zijn theorie aan het wankelen brengt. Maar voor dit bewijsmateriaal moet ik eerst pas op de plaats maken. Aan het begin van dit artikel beweerde ik namelijk dat Darwins ‘verschrikkelijke mysterie’ betrekking had op de plotse opkomst en divergentie van de bloemplanten in het Krijt. Maar deze bewering moet ik nu deels terugnemen. In de eerdergenoemde brievenbundel van Darwins nagelaten correspondentie wordt zijn brief aan Hooker gecategoriseerd onder het kopje ‘de evolutie van bedektzadigen’ (‘evolution of angiosperms’). Sindsdien is Darwins verschrikkelijke mysterie, ook door mijzelf en Wouter Oudemans in Plantaardig (2015), in dit licht gelezen. Maar in een recente publicatie heeft de Britse evolutiebioloog Richard Buggs gaten geschoten in deze categorisatie. Zoals een goede historicus van de botanie betaamt, heeft hij op basis van diepgravend bronnenonderzoek aangetoond dat Darwin helemaal niet alle bedektzadigen op het oog had als hij in de brief spreekt van ‘hogere planten’.
Om te beginnen wijst Buggs erop dat de aanduiding ‘hogere planten’ problematisch is. Tegenwoordig wordt de frase gebruikt als aanduiding voor de vaatplanten (varenachtigen, naakt- en bedektzadigen). Maar in Darwins tijd had deze aanduiding een hiërarchische betekenis, slaand op een groep planten die hoger zouden staan op de ontwikkelingsladder. Buggs probeert te beantwoorden wat Darwin precies bedoelde met ‘hogere planten’. Allereerst wijst hij erop dat in de late negentiende eeuw geen wetenschappelijke consensus was over de indeling van het plantenrijk. Ik zal een bespreking van de verschillende concurrerende classificaties achterwege laten.
‘De snelle ontwikkeling van de hogere planten in de jongste geologische tijd is een verschrikkelijk mysterie’, schrijft Darwin
Wel wil ik de aandacht vestigen op een belangrijk demarcatiecriterium dat Buggs aanhaalt en waarmee taxonomen in Darwins tijd een belangrijke tweedeling aanbrachten. Destijds werd de groep die tegenwoordig wordt aangeduid als de bedektzadigen in tweeën gesplitst op basis van zaadanatomie. Zaden zijn er in allerlei soorten en maten, maar bij ontleding blijken ze of éénzaadlobbig of tweezaadlobbig (de zaadlobben zijn de embryonale bladeren van een zaailing). Dit onderscheid legitimeerde lange tijd een opsplitsing tussen een- en tweezaadlobbige of de zogenoemde monocotylen en dicotylen. Diezelfde tweedeling werd ook onderschreven door de paleobotanie. Op basis van fossiele vondsten werd geconcludeerd dat beide groepen een aparte evolutionaire oorsprong kennen. De eenzaadlobbige planten zouden al verschijnen ten tijde van het Carboon (thans 358,9 tot 298,9 miljoen jaar geleden), terwijl de tweezaadlobbigen pas in grote getale verschijnen in het Boven-Krijt. Kortom, Buggs concludeert dat Darwin met ‘hogere planten’ waarschijnlijk doelt op de tweezaadlobbigen.
Vegetatief vogelbekdier
Volgens Buggs gaan paleobotanici in Darwins tijd niet alleen uit van een aparte oorsprong van één- en tweezaadlobbigen, maar enkelen onder hen beweren ook dat de tweezaadlobbigen zijn afgesplitst van de naaktzadigen, waartoe ook de coniferen en cycadeeën worden gerekend. Maar gezien de grote verschillen tussen beide groepen, leek ook hier sprake te zijn van een sprongsgewijze overgang. Daarom is Darwin in zijn nopjes als Hooker in 1861 een brief stuurt over een plant die is ontdekt in de Namibwoestijn in Angola. Het betreft hier een vreemde, houtige stomp waaruit twee lange leerachtige bladeren groeien en kleine felgekleurde kegels. Darwin antwoordt Hooker: ‘Jouw Afrikaanse plant lijkt een vegetatieve Ornithorhynchus.’
Hooker heeft volgens Darwin een ‘vegetatief vogelbekdier’ in handen. Net als het vogelbekdier, een eierleggend en gesnaveld zoogdier, vertoont deze plant de karakteristieken van zowel naaktzadigen als tweezaadlobbige bloemplanten. Om te beginnen vormt de plant kegels als een conifeer, maar zorgen insecten voor de bestuiving. Bovendien draagt deze plant bladeren in plaats van naalden. Om precies te zijn: twee bladeren! Honderden jaren blijven deze bladeren langzaam doorgroeien, alsof de plant gevangen zit in een eeuwigdurende kiemfase van een tweezaadlobbige. Hooker vernoemt zijn vegetatief vogelbekdier naar zijn ontdekker, de Oostenrijke botanicus Friedrich Welwitsch, Welwitschia mirabilis, en plaatst de wonderlijke soort in de taxonomische familie Gnetaceae, behorend tot de naaktzadigen. In de bijhorende publicatie schrijft Hooker: ‘Het is gemakkelijk te veronderstellen dat we met Welwitschia een overgang hebben in functie en structuur tussen naaktzadigen en bedektzadigen dicotylen.’ Oftewel er lijkt levend bewijs te zijn van een graduele overgang tussen deze twee groepen. Maar het fossielenbestand vertelt een ander verhaal.
Een primitieve populier
Het is goede vriend en geoloog Charles Lyell die Darwin in contact brengt met het paleo-botanische werk van Oswald Heer. Het is deze Zwitserse natuurgeleerde die Darwin confronteert met de sprongachtige opkomst van de ‘hogere planten’. Het eerste deel van het zevendelige Flora fossilis Arctica: Die fossile Flora der Polarländer (1868) bevat onder meer een reconstructie van de Krijtflora op basis van fossielen verzameld in landen rond de poolcirkel.
In het materiaal uit Groenland ontdekt Heer een abrupte verandering in de fossiele flora in de overgang van het Onder-Krijt naar het Boven-Krijt. De vondstlagen van het Onder-Krijt bevatten een verscheidenheid aan plantfossielen, waaronder varens, cycadeeën, paardenstaarten en coniferen. Ook worden er restanten gevonden van een handjevol eenzaadlobbigen, te weten enkele grassen en biezen. Maar wat vooral opvalt is de vrijwel volledige afwezigheid van tweezaadlobbigen. Tussen het vondstmateriaal zitten alleen wat fossiele bladresten van een primitieve populier, volgens Heer de eerste en oudste voorloper van de loofbomen. Maar de lagen uit het Boven-Krijt laten een compleet ander vegetatiebeeld zien. Meer dan de helft van de verzamelde fossielen zijn tweezaadlobbig. Hiertussen vindt Heer fossiele representanten van maar liefst zestien verschillende tweezaadlobbige ‘families’, waaronder de mirtefamilie (Myrtaceae), de vlinderbloemenfamilie (Fabaceae) en de tulpenboomfamilie (Magnoliaceae). Stuk voor stuk families die taxonomisch gezien ver uit elkaar liggen.
De plotse opkomst van de tweezaadlobbigen in het Boven-Krijt kondigt volgens Heer een nieuwe fase aan in de ontwikkelingsgeschiedenis van de landplanten. In dit tijdvak zou de bakermat liggen van onze hedendaagse begroeiing. Ook herkent Heer (1868) dat deze overgang in directe tegenspraak is met Darwins adagium:
‘We zien dus dat er geen graduele en onmerkbare verandering van plantentypen gaande was, maar dat de ontwikkeling van de plantenwereld in het Cenoman [Boven-Krijt] een nieuwe fase ingaat en dat de tweezaadlobbigen, de hoogst ontwikkelde plantenklasse, in relatief korte tijd tot ontwikkeling kwam.’
Heers positie is helder. Hij blijkt een groot voorstander van de sprongsgewijze ontwikkeling van landvegetatie. Zijn onderbouwing vindt hij in het fossielenbestand. Heer fulmineert ook tegen de volgelingen van de evolutieleer. Dankzij Darwins verbod op sprongen moeten zij aanspraak maken op een kennislacune. De afwezigheid aan overgangsvormen in het fossielenbestand moeten zij weg verklaren door erop te wijzen dat onze kennis over de oerflora onvolledig is. Volgens Heer zou de wetenschap enkel moeten uitgaan van het bekende en niet van het onbekende.
Verzonken continent
Op 1 maart 1875 stuurt Heer aan Darwin zijn derde band van Flora fossilis Arctica. In de begeleidende brief doet hij nog één keer zijn bevindingen over de Krijtflora uit de doeken. Samenvattend vertelt Heer hoe er in Europa en Noord-Amerika slechts één soort tweezaadlobbige bekend is uit het Onder-Krijt, terwijl er in het Boven-Krijt een hele reeks aan soorten van uiteenlopende families is teruggevonden. Bovendien moet Darwin bekennen dat het deel van het plantenrijk dat tegenwoordig dominant is, geologisch gezien relatief laat optreedt en in een relatief korte tijd een enorme baaierd aan soorten voortbrengt. Met dezelfde verbazing als in zijn latere brief aan Hooker schrijft Darwin aan Heer:
‘De plotselinge opkomst van zoveel tweezaadlobbigen in het Boven-Krijt lijkt
mij een hoogst verwarrend fenomeen voor iedereen die in enige vorm gelooft in evolutie, waarvan ik weet dat je er sterk op tegen bent.’
In zijn antwoord geeft Darwin toe dat de kwestie een grote moeilijkheid vormt voor zijn opvattingen omtrent de graduele aard van evolutionaire verandering. Toch sterkt de aanwezigheid van die ene tweezaadlobbige oerpopulier zijn vermoeden dat de groep ouder is dan gedacht. Hij oppert dat de evolutionaire ontwikkeling van deze groep zich mogelijk heeft afgespeeld in een geïsoleerd gebied ergens anders op de aardkloot. Daarbij geeft Darwin te kennen dat hij hoopt dat Heer hetzelfde onderzoek zal herhalen op het Zuidelijk halfrond, bijvoorbeeld op de Kerguelen (een vulkanische eilandenarchipel ten noorden van Antarctica).
Na de briefwisseling met Heer besluit Darwin de hulp in te schakelen van Gaston de Saporta. Op 10 september 1876 legt hij per brief het verschrikkelijke mysterie voor aan de Franse paleobotanicus in de hoop dat hij een bevredigend antwoord heeft op deze ‘moeilijke & erg interessante punten’. Om te beginnen biecht Darwin op dat hij sceptisch staat tegenover de plotse ontwikkeling van tweezaadlobbigen, waarvan Heer aanhanger is. Maar hij is zich bewust van zijn zwakke positie. De enige alternatieve verklaring die hij te bieden heeft is een vermoeden dat deze plantengroep zich gradueel heeft ontwikkeld op een geografisch geïsoleerd deel van de aardbol. Darwin plaatst dit gebied ergens op het zuidelijk halfrond. Hier moet een continent hebben gelegen dat inmiddels is verzwolgen door de zee.
Ei van Columbus
Eind december 1877 ontvangt Darwin bericht van Saporta. Uit de brief blijkt dat Saporta zich al jaren buigt over het probleem van de relatief late en snelle evolutie van de tweezaadlobbigen. De oplossing vond hij vreemd genoeg niet in de paleobotanie. Sterker nog, hij schrijft dat Darwin de oplossing zelf heeft aangedragen in zijn werken over bestuivingsbiologie. Darwin toont als een van de eersten aan hoe innig de levens van bloemplanten en bestuivers met elkaar verbonden zijn. Saporta wijst Darwin er vervolgens op dat er in het Jura (thans 201,3 tot 145 miljoen jaar geleden) geen fossielen bekend zijn van ‘zuigende insecten’. Vlinders, bijen, wespen en andere schub- en vliesvleugeligen blijken gelijktijdig op te komen met de tweezaadlobbigen. Kortom, Saporta vindt de oplossing van het mysterie in de ecologie. Op kerstdag schrijft Darwin extatisch terug. Saporta’s oplossing is prachtig en hij slaat zich voor zijn kop dat hij hier zelf niet op kwam:
‘Maar dit is altijd het geval als je voor het eerst een nieuwe en eenvoudige verklaring hoort van een of ander mysterieus fenomeen. Het is het oude verhaal van Columbus en het ei. Ik heb eerder laten zien dat we redelijkerwijs mogen aannemen dat de schoonheid van bloemen, hun zoete geur en overvloedige nectar, kan worden toegeschreven aan het bestaan van bloemende insecten, maar jouw idee, waarvan ik hoop dat je het zult publiceren, gaat veel verder en is veel belangrijker.’
Ondanks Darwins herhaalde smeekbede gaat Saporta niet in op het verzoek om een publicatie te wijden aan de oplossing. Zodoende richt Darwin zich in de inmiddels befaamde brief aan zijn vriend Hooker. Hierin geeft hij Saporta’s verklaring, namelijk de samenhang tussen de verbazingwekkende snelheid in de ontwikkeling van ‘hogere planten’ en de opkomst van bloembezoekende insecten. Ook haalt hij zijn eigen idee aan van het verzonken continent, maar noemt het een ‘bedroevend povere bewering’ (‘wretchedly poor conjecture’). Hoewel paleobotanici nog altijd verder puzzelen aan Darwins verschrikkelijke mysterie, geeft Saporta een belangrijk deel van het antwoord. Ik laat graag de Amerikaanse entomoloog E.O. Wilson aan het woord: ‘De gedeelde heerschappij van deze twee groepen [bloeiende planten en insecten] is geen toeval. Het is het resultaat van co-evolutie, het proces van natuurlijke selectie waarbij soorten zich aan elkaar aanpassen en zo rijke ecosystemen bouwen.’ Dankzij de samenwerking tussen bloemen en bestuivers is de evolutie van beide in een stroomversnelling gekomen. Met het oog op Darwins verschrikkelijke mysterie lijkt het aloude adagium ‘natura non facit saltum’ stand te houden. De natuur maakt geen sprongen, maar zij kan wel plots haar pas versnellen.
Dankzij de samenwerking tussen bloemen en bestuivers is de evolutie van beide in een stroomversnelling gekomen
Literatuur
• Buchmann, S.L. & G.P. Nabhan (met een voorwoord van E.O. Wilson). (1996), The Forgotton Pollinators. Washington DC: Island Press.
• Buggs, R.J.A. (2021), The origin of Darwin’s ‘abominable mystery’. American Journal
of Botany, 108(1).
• Darwin Correspondence Project. (2020), https://www.darwinproject.ac.uk/
• Darwin, C.R. (1859), On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of
Favoured Races in the Struggle for Life. Londen: John Murray.
• Friedman, W.E. (2009), The Meaning of Darwin’s ‘abominable mystery’. American Journal
of Botany, 96(1), p. 5-21.
• Heer, O. (1868), Flora fossilis Arctica: Die fossile Flora der Polarländer (band 1). Zürich: F. Schulthess.
• Klesius, M. (2002), The Big Bloom – How Flowering Plants Changed the World.
National Geographic.
• Leroi, A.M. (2014), The Lagoon: How Aristotle Invented Science. Londen: Penguin Books
• Linnaeus, C. (1751), Philosophia Botanica. Amsterdam.
